對(duì)生物學(xué)家來(lái)說(shuō)，章魚和烏賊不僅僅是種動(dòng)物，更是研究神經(jīng)系統(tǒng)復(fù)雜性和演化的絕佳對(duì)象。它們?cè)?jīng)為神經(jīng)科學(xué)的崛起立下過(guò)汗馬功勞，但在過(guò)去的數(shù)十年間，因?yàn)楹腿祟惒顒e過(guò)大、研究手段限制等原因，逐漸沉寂。近年來(lái)，隨著人工智能、基因編輯技術(shù)等新研究手段的發(fā)展，它們重新受到研究者的關(guān)注。在這方面，中國(guó)科學(xué)家已經(jīng)走在前列。
1、最聰明的無(wú)脊椎動(dòng)物曾經(jīng)為神經(jīng)科學(xué)立下汗馬功勞
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世界上已知有約150萬(wàn)種動(dòng)物，無(wú)脊椎動(dòng)物占96%，它們生活在各種各樣的環(huán)境里，有著千奇百怪的樣子和生活方式。觀察不同動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)演化的歷程，我們發(fā)現(xiàn)，不同的動(dòng)物可能采用多種不同的解決方案來(lái)實(shí)現(xiàn)同一功能。例如，針對(duì)聲音來(lái)源的定位、運(yùn)動(dòng)物體的識(shí)別、復(fù)雜動(dòng)作的協(xié)調(diào)等功能，脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物會(huì)采用不同的神經(jīng)算法。生物演化創(chuàng)造出了如此龐大的神經(jīng)算法資源庫(kù)，發(fā)掘自然界中神經(jīng)算法的多樣性，既可以通過(guò)對(duì)比找到其背后蘊(yùn)含的神經(jīng)計(jì)算的普遍規(guī)律，也可以為人工智能與類腦計(jì)算提供更多可借鑒的方案。
如果說(shuō)人類是最聰明的脊椎動(dòng)物，章魚和烏賊（統(tǒng)稱為頭足類動(dòng)物）便是最聰明的無(wú)脊椎動(dòng)物。頭足類動(dòng)物的腦不但遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他無(wú)脊椎動(dòng)物，甚至比很多體型相當(dāng)?shù)牟溉閯?dòng)物都還要大。和生物研究常用的小白鼠相比，體型相當(dāng)?shù)恼卖~有5億個(gè)神經(jīng)細(xì)胞，比小白鼠的神經(jīng)細(xì)胞數(shù)量多一個(gè)數(shù)量級(jí)，章魚腦重量占身體的比重也接近人類。擁有如此巨大的神經(jīng)系統(tǒng)，使得它們表現(xiàn)出很多復(fù)雜的行為和高級(jí)的認(rèn)知功能，比如能學(xué)習(xí)新技能、進(jìn)行復(fù)雜操作等?？茖W(xué)家們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，如果把章魚關(guān)在一個(gè)罐子里，它們能很快找到辦法從里面把罐子旋開。它們還能記住在迷宮里走過(guò)的路徑，能觀察同類行為進(jìn)行學(xué)習(xí)，還會(huì)使用工具，并且有著顯著的個(gè)體行為差異（個(gè)性）等等。
那么，章魚和烏賊的神經(jīng)系統(tǒng)是如何演化的呢？這仍然是個(gè)謎。
頭足類動(dòng)物和人類的共同祖先在6億年前，剛剛演化出神經(jīng)元，還沒(méi)有聚集形成可以稱之為“腦”的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。之后，頭足類動(dòng)物和人類就分道揚(yáng)鑣了：腦的進(jìn)化沿著兩條不同的道路，幾乎是從零開始，各自獨(dú)立地發(fā)展到了極致。
通過(guò)比較人腦和頭足類的腦這兩種截然不同的復(fù)雜神經(jīng)系統(tǒng)，我們一方面可以嘗試了解復(fù)雜的大腦是如何進(jìn)化出來(lái)的，另一方面可以了解還有什么樣的神經(jīng)結(jié)構(gòu)可以產(chǎn)生智能。如果這兩種截然不同的神經(jīng)系統(tǒng)都采用同樣的方式來(lái)實(shí)現(xiàn)某一功能，那就說(shuō)明這是生物經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的演化所能找到的最優(yōu)或者唯一的解決方案。反之，如果我們發(fā)現(xiàn)兩種神經(jīng)系統(tǒng)采用不同的方式來(lái)實(shí)現(xiàn)某一個(gè)功能，就能為人工智能與類腦計(jì)算提供更多模仿學(xué)習(xí)的方案。
頭足類動(dòng)物曾經(jīng)是神經(jīng)生物學(xué)非常重要的研究對(duì)象。頭足類神經(jīng)生物學(xué)的先驅(qū)、英國(guó)科學(xué)家J.Z.楊在20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)了烏賊的巨大軸突——一條直徑達(dá)1毫米、長(zhǎng)數(shù)十厘米的巨大神經(jīng)纖維。得益于這個(gè)獨(dú)特的巨大軸突，英國(guó)科學(xué)家Hodgkin和Huxley第一次記錄到細(xì)胞內(nèi)的動(dòng)作電位，從而提出了著名的Hodgkin-Huxley模型，解釋了神經(jīng)傳導(dǎo)的信號(hào)——動(dòng)作電位產(chǎn)生的原理。該發(fā)現(xiàn)作為神經(jīng)科學(xué)最基本的原理之一，獲得了1963年的諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。這也是迄今為止，整個(gè)生物學(xué)研究中，僅有的能用數(shù)學(xué)方程完美描述的現(xiàn)象之一。
J.Z.楊隨后開展對(duì)章魚學(xué)習(xí)記憶行為的研究，通過(guò)損毀實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了章魚存儲(chǔ)記憶所在的腦區(qū)。根據(jù)這個(gè)腦區(qū)獨(dú)特的解剖結(jié)構(gòu)，楊提出神經(jīng)系統(tǒng)可以通過(guò)將外界信息經(jīng)過(guò)大量并行神經(jīng)細(xì)胞形成稀疏編碼，再由一個(gè)關(guān)聯(lián)矩陣的獨(dú)特連接模式來(lái)形成和儲(chǔ)存關(guān)聯(lián)性記憶。這是最早的關(guān)于大腦存儲(chǔ)記憶的模型，此后的數(shù)十年中，在果蠅和脊椎動(dòng)物的研究中被反復(fù)印證，不同動(dòng)物的腦中記憶存儲(chǔ)結(jié)構(gòu)都是采取類似組織方式。20世紀(jì)80年代，烏賊的巨大軸突繼續(xù)在細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸中細(xì)胞骨架與動(dòng)力蛋白的發(fā)現(xiàn)，以及神經(jīng)和神經(jīng)細(xì)胞之間的連接——突觸的結(jié)構(gòu)和原理的研究中，作出了巨大貢獻(xiàn)。
遺憾的是，近幾十年來(lái)，大部分針對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的研究都集中到果蠅、小鼠等模式生物中，很少人對(duì)頭足類，特別是它們復(fù)雜的中樞神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行深入研究。
2、新技術(shù)手段讓章魚和烏賊研究取得新突破
筆者的研究聚焦于章魚和烏賊的變色偽裝能力。章魚和烏賊是變色偽裝的高手，能在短于一秒鐘的時(shí)間內(nèi)，根據(jù)環(huán)境瞬間改變?nèi)眍伾蛨D案，天衣無(wú)縫地和環(huán)境融為一體。與陸地上的變色龍相比，它們的變色速度更快，也更精準(zhǔn)——不僅改變整體的顏色，還能在皮膚上直接模擬出背景環(huán)境的紋理和圖案的細(xì)節(jié)。
章魚和烏賊的皮膚就像覆蓋全身的顯示屏，上面有上百萬(wàn)個(gè)微小的色素細(xì)胞，每個(gè)色素細(xì)胞相當(dāng)于屏幕上的一個(gè)像素點(diǎn)。這些色素細(xì)胞具有不同顏色，每個(gè)細(xì)胞由一個(gè)精妙的神經(jīng)肌肉的機(jī)關(guān)控制，使得它可以隨意快速地變大變小。它們的大腦可以通過(guò)精確控制皮膚不同區(qū)域的色素細(xì)胞變大來(lái)組成不同的圖案。這個(gè)皮膚“顯示屏”的分辨率高于市面上所有的電視機(jī)屏幕，使得它們可以在身體表面隨意產(chǎn)生出各種復(fù)雜圖案。而且，為了讓擬態(tài)更加逼真，它們還能夠改變自身皮膚的質(zhì)地，比如讓皮膚上長(zhǎng)出棘刺來(lái)模仿珊瑚。
章魚和烏賊的這種變色能力，不僅可以用于隱身，還能實(shí)時(shí)地在身體“顯示屏”上播放“動(dòng)畫表情”來(lái)和同類交流。比如，雄性烏賊會(huì)變出鮮艷斑馬花紋來(lái)向雌性求偶。更有創(chuàng)意的烏賊，會(huì)一半身子變出斑馬紋一半身子偽裝成雌性的花紋，這樣不僅可以吸引一側(cè)的雌性，還能迷惑遠(yuǎn)處另一側(cè)的雄性烏賊，讓其誤以為自己是“漂亮姑娘”，不來(lái)爭(zhēng)奪配偶。在捕獵和恐嚇敵人時(shí)，變色也是它們的拿手好戲。有時(shí)它們會(huì)在身上播放不斷變幻的圖案，把獵物“晃暈”，方便捕食；有時(shí)候會(huì)突然在身體上變出一塊圓形黑斑，好像一個(gè)大眼睛，來(lái)恐嚇敵人。當(dāng)烏賊被灌醉時(shí)，它們身體上的圖案會(huì)產(chǎn)生出迷亂的動(dòng)態(tài)；而當(dāng)它們睡著以后，身體又會(huì)交替呈現(xiàn)出不同的圖案和顏色，似乎正在經(jīng)歷瑰麗的夢(mèng)境。頭足類動(dòng)物不能說(shuō)話，但這種“我見即我變”的獨(dú)特性，是不是將為我們打開一扇了解它們“內(nèi)心世界”的窗口呢？
那么，如何研究章魚和烏賊這種獨(dú)特功能呢？人工智能技術(shù)給了我們很多幫助。
在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，我們運(yùn)用包含數(shù)億參數(shù)的大型神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型來(lái)識(shí)別隱藏在背景環(huán)境中的烏賊，使用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的表征來(lái)分析烏賊變色圖案是在模擬環(huán)境中的哪些關(guān)鍵視覺(jué)特征。首先，我們通過(guò)一個(gè)由25個(gè)高清攝像頭組成的相機(jī)陣列，對(duì)烏賊的變色偽裝的全過(guò)程進(jìn)行高精度的拍攝，每個(gè)相機(jī)聚焦放大烏賊身體的一個(gè)局部，讓我們可以看清每一個(gè)色素細(xì)胞的大小動(dòng)態(tài)。然后，把不同相機(jī)拍攝到的局部畫面拼接在一起，再運(yùn)用計(jì)算機(jī)視覺(jué)和深度學(xué)習(xí)算法對(duì)圖像進(jìn)行處理，最終可以同步追蹤烏賊全身表面幾十萬(wàn)個(gè)色素細(xì)胞的動(dòng)態(tài)。
通過(guò)對(duì)烏賊變色進(jìn)行單細(xì)胞精度的分析，我們發(fā)現(xiàn)，即使是肉眼看上去很像的兩個(gè)皮膚圖案，也可以由完全不同的色素細(xì)胞組成；即使是肉眼看上去很像的兩個(gè)變色過(guò)程，在單細(xì)胞的尺度也可以完全不同。烏賊變色不依賴于預(yù)設(shè)的運(yùn)動(dòng)程序和固定的路徑。每次變色過(guò)程都采取類似“梯度下降”的算法，是一個(gè)起于隨機(jī)探索、反復(fù)利用視覺(jué)反饋優(yōu)化、經(jīng)過(guò)多步迭代逐步逼近背景環(huán)境的過(guò)程。因此，我們認(rèn)為，烏賊是通過(guò)一個(gè)高度靈活且復(fù)雜的、需要感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)高度整合的神經(jīng)搜索算法，來(lái)控制體表的顏色和圖案的變化。
通過(guò)這樣的分析，我們把復(fù)雜的變色行為還原到最精細(xì)的單細(xì)胞尺度。而因?yàn)槊總€(gè)色素細(xì)胞都直接被腦中的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元控制，這么做也相當(dāng)于間接地同時(shí)記錄了烏賊腦中幾十萬(wàn)個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)。
目前在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)，最大規(guī)模的神經(jīng)記錄手段可以同時(shí)在小鼠腦中記錄數(shù)千個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)。而通過(guò)烏賊皮膚“顯示屏”這個(gè)通往動(dòng)物內(nèi)心世界的獨(dú)特窗口，我們得以一舉將神經(jīng)記錄的通量提升近100倍，使我們獲得空前龐大的神經(jīng)大數(shù)據(jù)。這就像是一個(gè)通往未來(lái)的窗口，研究過(guò)程中的每一個(gè)統(tǒng)計(jì)和算法的開發(fā)都將為后來(lái)者奠基。
3、研究進(jìn)展將反哺技術(shù)迭代和突破
頭足類研究的新進(jìn)展得益于人工智能等新技術(shù)的發(fā)展，其研究成果也將反哺新技術(shù)。
烏賊變色需要協(xié)調(diào)控制體表上百萬(wàn)個(gè)色素細(xì)胞，它的神經(jīng)系統(tǒng)如何承載如此大規(guī)模的并行計(jì)算，以實(shí)現(xiàn)如此超高維度的運(yùn)動(dòng)控制呢？通過(guò)高精度行為分析，我們發(fā)現(xiàn)變色偽裝行為分為三個(gè)步驟。
第一步，視覺(jué)處理：視覺(jué)系統(tǒng)能從復(fù)雜的環(huán)境圖案中提取出抽象的視覺(jué)信息。這一過(guò)程在哺乳動(dòng)物和果蠅已有大量研究，由此所啟發(fā)的算法已經(jīng)引發(fā)了多次計(jì)算機(jī)視覺(jué)的革命。
第二步，運(yùn)動(dòng)控制：運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)根據(jù)抽象的視覺(jué)信息重新生成復(fù)雜的體表圖案。此過(guò)程可看作是第一步視覺(jué)處理的逆過(guò)程，整個(gè)動(dòng)物界僅有頭足類動(dòng)物擁有這樣的圖像生成功能。因缺乏對(duì)其的研究，使得與之相關(guān)的圖像合成與渲染等計(jì)算機(jī)圖形學(xué)算法一直缺乏來(lái)自神經(jīng)算法的啟發(fā)，因而在算法效率和速度上遠(yuǎn)遜于計(jì)算視覺(jué)算法。
第三步，視覺(jué)反饋：視覺(jué)系統(tǒng)通過(guò)對(duì)比體表圖案與環(huán)境圖案，對(duì)運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的輸出進(jìn)行調(diào)整優(yōu)化，此過(guò)程可能會(huì)啟發(fā)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練中的搜索算法。
由此可見，研究烏賊控制變色偽裝的神經(jīng)環(huán)路與算法將有助于啟發(fā)和革新人工智能的諸多領(lǐng)域。
再比如，對(duì)章魚的觸手運(yùn)動(dòng)的研究，將對(duì)機(jī)器人領(lǐng)域等產(chǎn)生重要影響。
章魚的觸手運(yùn)動(dòng)十分復(fù)雜，可以操縱復(fù)雜的工具——它的觸手可以在任意地方朝任意方向彎曲，也可以在任意地方伸長(zhǎng)、縮短、變軟、變硬。人類四肢運(yùn)動(dòng)的自由度受限于關(guān)節(jié)的數(shù)目，而章魚的觸手幾乎有著無(wú)限的自由度。對(duì)比現(xiàn)有的仿生軟體機(jī)械手，即使是極簡(jiǎn)化到只有三個(gè)控制自由度，也會(huì)因?yàn)檐涹w形變和與環(huán)境互作的復(fù)雜性，難以通過(guò)經(jīng)典的力學(xué)仿真模擬設(shè)計(jì)控制方案。因此，軟體的復(fù)雜運(yùn)動(dòng)控制在機(jī)器人控制領(lǐng)域也是一個(gè)巨大的難題。
章魚采取一種分布式的方式來(lái)實(shí)現(xiàn)這種超高維度的運(yùn)動(dòng)控制。其神經(jīng)系統(tǒng)有超過(guò)60%的神經(jīng)細(xì)胞分布于觸手上；在切斷中樞控制之后，觸手自身的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也能產(chǎn)生協(xié)調(diào)而復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)。也就是說(shuō)，章魚的每一條觸手上都有一個(gè)復(fù)雜而自主的“腦”。這種去中心化的系統(tǒng)由大量分布式的控制節(jié)點(diǎn)組成，相比于集中式的控制系統(tǒng)，往往能兼具更好的穩(wěn)定性和更好的靈活性。研究章魚觸手運(yùn)動(dòng)的分布式控制，將為仿生軟體機(jī)器人系統(tǒng)提供獨(dú)特的運(yùn)動(dòng)控制理論，也將有助于設(shè)計(jì)出更好的具自適應(yīng)能力的神經(jīng)仿生義肢。
應(yīng)該說(shuō)，烏賊和章魚在神經(jīng)研究中顯示出了巨大的潛力——它們的神經(jīng)運(yùn)算可能比不上人腦復(fù)雜，但以現(xiàn)有的技術(shù)手段，人腦還是一個(gè)“黑箱”，無(wú)法進(jìn)行精密研究。而頭足類動(dòng)物因其神經(jīng)系統(tǒng)不完全集中在腦里，有很大一部分分散在全身，使其神經(jīng)運(yùn)算的復(fù)雜性被暴露在外，易于研究。
生物演化不但使得人類和頭足類動(dòng)物有如此巨大的差別，也在頭足類動(dòng)物的內(nèi)部產(chǎn)生了巨大的多樣性。例如，有些烏賊物種就不通過(guò)變色偽裝，而僅僅能變出固定幾種作為通信信號(hào)的圖案。我們發(fā)現(xiàn)，這種變色能力差異也體現(xiàn)在控制變色的神經(jīng)環(huán)路上。這就給我們提供了一個(gè)難得的機(jī)會(huì)，去研究在演化的歷程中，神經(jīng)系統(tǒng)如何逐步產(chǎn)生極其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和功能。
如今，中國(guó)科學(xué)家的研究進(jìn)展已經(jīng)重新燃起了學(xué)術(shù)界對(duì)頭足類動(dòng)物研究的熱情。最近一兩年，包括來(lái)自美國(guó)哈佛大學(xué)、斯坦福大學(xué)等頂尖機(jī)構(gòu)科學(xué)家在內(nèi)的越來(lái)越多的研究者開始追隨我們的腳步，重新開始關(guān)注這些神秘而奇特的生物。我們期待，對(duì)頭足類動(dòng)物的研究，能在動(dòng)物行為、神經(jīng)科學(xué)、智能科學(xué)、和機(jī)器控制等領(lǐng)域交匯點(diǎn)上，擴(kuò)展人類認(rèn)知的邊界。
（作者：梁希同，系北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院研究員）
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