清華新聞網(wǎng)3月16日電 藻膽體（phycobilisome,PBS）是藍(lán)藻和紅藻主要的捕光天線(xiàn)，位于類(lèi)囊體膜基質(zhì)側(cè)，是迄今為止最大的捕光蛋白復(fù)合物。PBS通過(guò)內(nèi)部色素團(tuán)（bilins）將捕獲的光能以極高的效率傳遞至光系統(tǒng)II（photosystem II,PSII）和光系統(tǒng)I（photosystemI,PSI）的反應(yīng)中心以誘導(dǎo)光-化學(xué)能量的轉(zhuǎn)化。雖然大多數(shù)光合蛋白復(fù)合物的結(jié)構(gòu)已通過(guò)體外純化的方式得到了解析，但在細(xì)胞內(nèi)的天然狀態(tài)下它們之間相互作用的方式以及能量傳遞的途徑尚不清楚。
清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院隋森芳院士課題組一直致力于藻膽體結(jié)構(gòu)的研究工作。2017年，該團(tuán)隊(duì)在《自然》期刊上首次報(bào)道了海洋紅藻Griffithsia pacifica完整藻膽體的3.5?分辨率的冷凍電鏡結(jié)構(gòu)，揭示了藻膽體的精密組裝機(jī)制。2020年，該團(tuán)隊(duì)在《自然》期刊上報(bào)道了鹽澤紅藻Porphyridiumpurpureum完整藻膽體的2.8?分辨率的冷凍電鏡結(jié)構(gòu)，揭示了藻膽體中的能量傳遞機(jī)制，是該領(lǐng)域的一項(xiàng)重大研究成果。
(資料圖)
圖1.原位PBS-PSII-PSI-LHC超大復(fù)合體的結(jié)構(gòu)
3月15日，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/北京市結(jié)構(gòu)生物學(xué)高精尖創(chuàng)新中心/北京生物結(jié)構(gòu)前沿研究中心隋森芳院士和王宏偉教授，以及中科院生物物理研究所章新政研究員，合作在《自然》（Nature）期刊上聯(lián)合發(fā)表題為“紅藻藻膽體-光系統(tǒng)II-光系統(tǒng)I-捕光復(fù)合物超大復(fù)合體的原位結(jié)構(gòu)”（In situstructure of the red algal phycobilisome-PSII-PSI-LHC megacomplex）的文章，為闡明細(xì)胞內(nèi)天然狀態(tài)下PBS-PSII-PSI-LHC超大復(fù)合體的組裝機(jī)制，以及能量從PBS向PSII和PSI的高效轉(zhuǎn)移的機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，是光合領(lǐng)域里的一個(gè)里程碑成果。
研究團(tuán)隊(duì)在此前藻膽體研究的基礎(chǔ)上，選擇鹽澤紅藻作為研究對(duì)象進(jìn)行原位高分辨結(jié)構(gòu)的解析，通過(guò)結(jié)合冷凍聚焦離子束（cryo-FIB）、冷凍斷層掃描（cryo-ET）、子斷層平均技術(shù)（subtomogram averaging）和原位單顆粒分析方法（isSPA）解析了PBS-PSII-PSI-LHC超大復(fù)合體兩種構(gòu)象（single-PBS-PSII-PSI-LHC和double-PBS-PSII-PSI-LHC）的原位結(jié)構(gòu)，分辨率分別達(dá)到3.3和4.3?（圖1）。在這些結(jié)構(gòu)中，研究人員發(fā)現(xiàn)了一些在分離純化至體外的樣品中未曾觀察過(guò)的蛋白分子在PBS-PSII-PSI-LHC超大復(fù)合體的組裝中發(fā)揮至關(guān)重要的作用。結(jié)構(gòu)分析表明PBS中有4種連接蛋白（分別為L(zhǎng)RC2、LRC3、LPP1和LPP2）與LCM和APCD一起參與PBS-PSII之間的結(jié)合，因此紅藻PBS在體內(nèi)能夠十分穩(wěn)定地結(jié)合在PSII上。
圖2.原位PBS-PSII-PSI-LHC超大復(fù)合體中的色素排布
光合生物為應(yīng)對(duì)自然界不斷變化的光照條件進(jìn)化出了一種應(yīng)答機(jī)制。當(dāng)PSII獲取的激發(fā)能量過(guò)高時(shí)，為避免PSII損傷，捕光天線(xiàn)會(huì)向PSI進(jìn)行能量傳遞，從而進(jìn)行能量的再分配。目前認(rèn)為，藍(lán)藻和紅藻的PBS可能通過(guò)間接的PBS→PSII→PSI模式和直接的PBS→PSI模式向PSI進(jìn)行能量傳遞。然而由于缺少結(jié)構(gòu)信息，對(duì)于PBS與PSI之間的能量傳遞機(jī)制一直存在爭(zhēng)議?，F(xiàn)在解析出來(lái)的PBS-PSII-PSI-LHC復(fù)合體的原位結(jié)構(gòu)顯示，紅藻PBS僅與PSII直接相互作用，因此捕獲的光能會(huì)先傳遞給PSII，進(jìn)而通過(guò)PSII向PSI進(jìn)行傳遞，這與能量溢出模型保持一致（圖2）。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)PSII和PSI中存在特殊排列的葉綠素（chl）簇，他們的緊密排列促使共軛環(huán)上的π電子發(fā)生激發(fā)態(tài)耦合效應(yīng)，使能級(jí)降低，以保證能量的高效傳遞（圖2）。綜上，該研究成果證明紅藻通過(guò)間接的PBS→PSII→PSI模式向PSI進(jìn)行能量傳遞，從而進(jìn)行PSII和PSI的能量再分配。該成果也為人工模擬光合作用研究提供了新的理論依據(jù)。
清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2019級(jí)博士生游鑫、博士后張星，中科院生物物理研究所博士后程靜和南方科技大學(xué)博士后肖亞男為論文的共同第一作者，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院隋森芳院士、王宏偉教授和中科院生物物理研究所章新政研究員為論文的共同通訊作者。清華大學(xué)博士后馬建飛進(jìn)行了前期探索，副研究員孫珊參與了結(jié)構(gòu)分析。
國(guó)家蛋白質(zhì)科學(xué)研究（北京）設(shè)施清華基地冷凍電鏡平臺(tái)、計(jì)算平臺(tái)、質(zhì)譜平臺(tái)，南方科技大學(xué)分析測(cè)試中心和中科院植物研究所公共技術(shù)中心為該研究提供了重要的技術(shù)支持，中科院植物研究所沈建仁研究員為該研究提供了有益的討論。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金委、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、北京生物結(jié)構(gòu)前沿研究中心和北京市結(jié)構(gòu)生物學(xué)高精尖創(chuàng)新中心、騰訊基金會(huì)等方面的資助。
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41586-023-05831-0
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