大豆信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)打出“組合拳”根瘤共生機(jī)制不容易

豆科植物與根瘤菌的共生關(guān)系依賴于植物與根瘤菌之間復(fù)雜的分子信號(hào)交換過(guò)程。二者接觸后會(huì)觸發(fā)起始共生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，然而共生信號(hào)從膜受體傳遞至下游的分子機(jī)制尚不清楚。

近日，《當(dāng)代生物學(xué)》在線發(fā)表了中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心研究員王二濤研究組的最新成果，他們以大豆為研究對(duì)象，揭示了根瘤共生的起始信號(hào)向下游傳遞的新機(jī)制。

研究大豆根瘤共生機(jī)制不容易

豆科植物，如大豆、花生、苜蓿等，是重要的農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)作物，直接或間接為人類提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

此外，豆科植物在生態(tài)系統(tǒng)中也發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。它們通過(guò)與土壤中的固氮根瘤菌共生，進(jìn)而將空氣中游離的氮固定轉(zhuǎn)化為可被自身利用的含氮化合物。

這種固氮作用是以豆科為代表的植物的“獨(dú)門絕技”?？茖W(xué)家一直想搞清楚其背后機(jī)制，以期應(yīng)用到其他不具備天然固氮作用的作物上。

然而研究豆科植物根瘤共生的固氮作用，往往集中于模式植物百脈根和蒺藜苜蓿，對(duì)豆科最重要的作物大豆的研究相對(duì)較少。

這是因?yàn)?ldquo;大豆是古四倍體，基因組較大，所含的基因較多，遺傳操作較困難，對(duì)其進(jìn)行研究耗時(shí)耗力”。論文通訊作者王二濤告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，豆科植物細(xì)胞膜上的類受體激酶NFR1和NFR5可以識(shí)別根瘤菌分泌的結(jié)瘤因子，激發(fā)起始共生信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

“但是，共生信號(hào)從膜受體傳遞至下游的分子機(jī)制尚不清楚。”論文第一作者高錦鵬對(duì)《中國(guó)科學(xué)報(bào)》說(shuō)，要研究下游調(diào)控機(jī)制就必須依賴分子層面的遺傳學(xué)操作，選擇復(fù)雜基因組的大豆必然有難度。

我國(guó)是大豆原產(chǎn)國(guó)，從3000多年前的周朝就開始大規(guī)模種植大豆。但近些年大豆嚴(yán)重依賴于國(guó)外進(jìn)口。高錦鵬說(shuō)，為了保障未來(lái)我國(guó)農(nóng)業(yè)和糧食的安全，在科技部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部等支持下，越來(lái)越多的科研工作者開始對(duì)大豆進(jìn)行研究。

盡管王二濤團(tuán)隊(duì)前期沒(méi)有大豆遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)和平臺(tái)，但還是選擇大豆為研究對(duì)象進(jìn)行根瘤菌共生的實(shí)驗(yàn)，他們通過(guò)與多個(gè)實(shí)驗(yàn)室學(xué)習(xí)合作，克服困難，最終順利開展大豆遺傳實(shí)驗(yàn)。

共生信號(hào)如何向下游傳遞

高錦鵬告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，ROP是植物中特有的一類小G蛋白，其作為分子開關(guān)可以調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育中的許多過(guò)程。一些研究已經(jīng)表明，ROP參與了根瘤菌侵染豆科植物和根瘤形成等共生事件。

因此，他們的研究就圍繞ROP相關(guān)的分子過(guò)程展開。

高錦鵬介紹，ROP的激活受到上游鳥苷酸交換因子GEF的精細(xì)調(diào)控。而鳥苷酸交換因子GEF能夠接收由類受體激酶NFR1和NFR5激發(fā)的起始共生信號(hào)。

他們利用大豆ROP轉(zhuǎn)基因根系，接觸根瘤菌處理6小時(shí)后進(jìn)行了活性檢測(cè)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，活性形式的ROP增多。“這提供了ROP被根瘤菌信號(hào)直接激活的證據(jù)，表明ROP在大豆共生過(guò)程中有重要作用。”高錦鵬說(shuō)。

原來(lái)，受體蛋白NFR1和NFR5感知根瘤菌的信號(hào)后，可以磷酸化鳥苷酸交換因子GEF，這讓一直處于自抑制狀態(tài)的GEF活化，從而催化了ROP的活性，使活化狀態(tài)的ROP增多。

活化的ROP就可以激活其他蛋白來(lái)傳遞共生信號(hào)。“如果沒(méi)有GEF和ROP，大豆共生結(jié)瘤會(huì)受到顯著的抑制。”高錦鵬說(shuō)。

他們還發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象：活性狀態(tài)的ROP又可以與類受體激酶NFR1和NFR5以及支架蛋白R(shí)ACK1形成復(fù)合體，一起傳遞共生信號(hào)。

“這暗示著ROP可以增強(qiáng)NFR1和NFR5向下游傳遞信號(hào)的能力。同時(shí)，其他研究發(fā)現(xiàn)，支架蛋白R(shí)ACK1可以與很多蛋白相互作用，這也暗示著共生信號(hào)可能通過(guò)支架蛋白傳遞給那些相互作用的蛋白，擴(kuò)大共生信號(hào)。”高錦鵬說(shuō)，但后續(xù)的信號(hào)傳遞機(jī)制還不清楚。

“我們的研究首次報(bào)道了大豆中的GEF、ROP、RACK1這些基因，初步解析了這些基因在大豆根瘤菌共生信號(hào)中的作用，揭示了根瘤共生信號(hào)從細(xì)胞膜受體傳遞至下游的新機(jī)制。”高錦鵬說(shuō)。

王二濤強(qiáng)調(diào)，大豆與根瘤菌共生互作十分復(fù)雜，只有完全理解共生信號(hào)通路，才有可能更好地利用大豆根瘤菌共生這個(gè)得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)作物高效生物固氮，少施化肥。進(jìn)而在少施化肥的前提下，提高我國(guó)大豆的產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，保證糧食安全。

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