中國(guó)科大物理系袁軍華、張榕京課題組通過(guò)聯(lián)合使用細(xì)菌三維追蹤技術(shù)與鞭毛絲動(dòng)態(tài)熒光觀察技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了銅綠假單胞菌(Pseudomonas aeruginosa)的新游動(dòng)模式。該研究結(jié)果于2022年3月29日發(fā)表在PNAS上[PNAS 119,e2120508119 (2022)]。
細(xì)菌運(yùn)動(dòng)是其生存和感染宿主的關(guān)鍵。細(xì)菌通過(guò)游動(dòng)模式之間的交替轉(zhuǎn)換來(lái)探索環(huán)境。不同于周身多鞭毛的大腸桿菌，銅綠假單胞菌是一種典型的極性單鞭毛細(xì)菌，其單根鞭毛位于桿狀胞體一端。在可旋轉(zhuǎn)鞭毛馬達(dá)的驅(qū)動(dòng)下，銅綠假單胞菌在液體中實(shí)現(xiàn)游動(dòng)模式切換：鞭毛逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)時(shí)推動(dòng)胞體前進(jìn)，鞭毛順時(shí)針旋轉(zhuǎn)時(shí)拖曳胞體后退。傳統(tǒng)認(rèn)為銅綠假單胞菌通過(guò)交替“前進(jìn)«后退”的方式實(shí)現(xiàn)環(huán)境探索，中間或許間隔著短暫的停頓。然而此方式下細(xì)菌游動(dòng)方向的改變主要源自布朗轉(zhuǎn)動(dòng)擴(kuò)散引起的胞體方向波動(dòng)，因此對(duì)環(huán)境探索的效率不高。細(xì)菌經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的進(jìn)化，會(huì)不會(huì)有更高效的方式來(lái)探索環(huán)境呢？
圖1.細(xì)菌游動(dòng)的明場(chǎng)及熒光圖像。虛線代表細(xì)菌胞體，亮色代表熒光標(biāo)記的鞭毛絲，白色箭頭代表細(xì)菌游動(dòng)方向。
課題組借助基因編輯手段改進(jìn)了銅綠假單胞菌的鞭毛絲熒光標(biāo)記效率，在該細(xì)菌中實(shí)現(xiàn)了游動(dòng)三維追蹤及鞭毛絲動(dòng)態(tài)行為的同步觀測(cè)，從而發(fā)現(xiàn)了一種全新游動(dòng)模式（如圖1，稱之為“wrap”模式），并且進(jìn)一步揭示了此模式發(fā)生的物理機(jī)制。鞭毛順時(shí)針轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，拖曳胞體后退，當(dāng)鞭毛變成逆時(shí)針轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，鞭毛絲靠近胞體的連接部件（鉤形鞘，hook）在兩端壓力的作用下發(fā)生力學(xué)屈曲失穩(wěn)，使得鞭毛絲纏繞在胞體上，形成wrap態(tài)。在這種狀態(tài)下，胞體取向不穩(wěn)定從而容易發(fā)生轉(zhuǎn)向。Wrap態(tài)下屈曲的鉤形鞘兩端受拉力作用，經(jīng)過(guò)短暫間隙后（平均1秒）鞭毛絲從胞體解離，恢復(fù)成前進(jìn)態(tài)（如圖2）。因此，wrap態(tài)發(fā)生在由后退態(tài)切換到前進(jìn)態(tài)的過(guò)程中，經(jīng)統(tǒng)計(jì)其發(fā)生概率約40%。通過(guò)比較“后退®前進(jìn)”及“后退®wrap®前進(jìn)”這兩種方式下游動(dòng)方向改變的統(tǒng)計(jì)分布，課題組發(fā)現(xiàn)wrap態(tài)使得細(xì)菌游動(dòng)方向的改變隨機(jī)均勻地分布在4p立體空間，從而極大地提高了細(xì)菌探索環(huán)境的效率，另外通過(guò)對(duì)細(xì)菌趨化游動(dòng)的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)模擬亦確證了wrap態(tài)在提升細(xì)菌趨化水平上的效力。
圖2. 銅綠假單胞菌游動(dòng)新模式。（左）圖1細(xì)菌的游動(dòng)軌跡示意圖，不同顏色代表不同游動(dòng)模式。（右）三種游動(dòng)模式下鞭毛絲的狀態(tài)。
在自然界中存在種類豐富的極性鞭毛細(xì)菌，課題組發(fā)現(xiàn)的游動(dòng)新模式可能在極性鞭毛細(xì)菌中廣泛存在。此處發(fā)現(xiàn)的由鉤形鞘力學(xué)屈曲失穩(wěn)來(lái)實(shí)現(xiàn)游動(dòng)方向改變的物理機(jī)制，對(duì)設(shè)計(jì)人工微納機(jī)器也有啟發(fā)。
課題組博士生田茂瑾、武征宇是本文共同第一作者。上述研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、科技部、合肥大科學(xué)中心協(xié)同創(chuàng)新培養(yǎng)基金的支持。
論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2120508119
標(biāo)簽： 細(xì)菌游動(dòng) 銅綠假單胞菌
